Felsefe Tarihinde İşlev Problemi ve Teleoloji
Giriş
Biyolojik işlev tartışmasının başlangıcı, bilim felsefesinin fizik ile olan güçlü bağının biyolojiyle de kurulmasına dayanmakta ve şüphesizdir ki teleoloji problemi ile sıkı bir bağlantı içerisinde ele alınmaktadır. Tartışmanın biçimlenmesinde yadsınamaz bir öneme sahip olan teleoloji, canlılık araştırmasının nesnesine ilişkin sorulacak “ne için?” sorusu ile ilerlemektedir ve işlevin bir şey uğruna olma anlamını taşıyormuş gibi görünmesini vurgulamaktadır. Tartışmayı biçimlendiren diğer bakış ise, biyolojik işlevin belirlenmesinin işleve sahip olan o şeyin neden var olduğunun belirlenmesi demeye gelmesidir. Böylece, birçok farklı soru ile farklı bağlamlarda söz konusu olan problem üzerine söylenenler aslında aynı temel problem çerçevesinde ele alınmaktadır: “İşlev nedir?”. İşlev kavramını ve güncel problem tartışmalarındaki yerini kavrayabilmek için felsefe tarihine bakılması gerekmektedir. Bu nedenle, ilk dersimiz Aristoteles, Kant ve Hegel felsefesinde organizmanın, teleolojinin ve işlev kavramının temellerini belirlemek üzerine olacaktır.
Dersin Genel Çerçevesi
Aristoteles felsefesi ile ilgili izleyeceğimiz yol şu şekildedir: (i) Aristoteles felsefesinin kavramsal çerçevesi verilerek nedenler üzerine düşünülecek, böylece teleolojik bir bağlam ve etkinlik, işlev, iş, amaç arasındaki bağlantı ortaya konulacaktır, (ii) ruhun uhrevi ve aşkın bir şey olarak değil, canlılık araştırmasıyla ve canlı olanın işlevleriyle ilişkili olarak nasıl ele alındığına bakılacaktır, (iii) biyolojik işlev tartışması önceki aşamaları da kapsayacak şekilde organizmalardaki örnekler üzerinden ortaya konulacak ve çok işlevlilik, işlev kaybı, doğanın bütünüyle teleolojik olup olmadığı gibi meseleler üzerine düşünülecektir. Kant felsefesinde ise çalışmamız şu şekilde ilerleyecektir: (i) Descartes, Leibniz ve Wolff’un teleoloji üzerine düşünceleri Kant’ın eleştirilerini ve nasıl bir noktadan problemi ele aldığını kavramak bakımından kısaca ortaya konulacaktır, (ii) Kant felsefesinde mekanik açıklama, teleolojik açıklama, organizma, doğa ereği ve işlevin yeri tartışılacaktır. Son kısımda ise Hegel felsefesinde işlev, teleoloji ve yaşam ele alınacaktır: (i) Teleolojinin nasıl doğallaştırılabileceği ve akıllı bir tasarımcı olmaksızın yahut teolojiye başvurmaksızın nesnel olarak nasıl ele alınabileceği mantıksal bir düzlemde serimlenecektir, (ii) teleolojiden yaşama geçiş kavranmaya çalışılarak yaşam üzerine düşünülecektir, (iii) doğa felsefesinde organizma, olumsallık, amaç, yapı ve bütün bunlarla ilişkisinde biyolojik işlev ele alınacaktır.
Moonlighting Proteinler:
Biyoloji Felsefesi Bağlamında Güncel İşlev Tartışmaları
Giriş
İşlev tartışmalarına önemli bir perspektif sunan moonlighting proteinler, tek bir polipeptit zinciriyle birden fazla işlev gerçekleştirebilen, yani ikincil biyolojik işlevin ortaya çıktığı ve atasal aktivitenin korunduğu proteinlerdir. Bu proteinlerin işlevleri arasındaki geçişin birçok faktöre bağlı olduğu söylenebilir: (i) Hücresel lokasyon, hücrenin farklı bölgelerinde olmasına göre yahut hücre içi ve hücre dışında olmasına bağlı olarak farklı işlevler gerçekleştirme, örneğin Drosophila melanogaster’de bulunan küçük ribozomal alt birim proteini uS3 sitoplazma ve ribozumun bir parçasında ribozomal protein ve 40S alt birimin bir parçası olarak işlev gerçekleştirir, ribozumun yapısal bütünlüğünde görev alır, çekirdekte ise apurinik yahut apirimidinik bölgelerdeki DNA’yı kesme işlevine sahiptir, (ii) aynı proteinin farklı hücre tiplerinde eksprese edilmesi, örneğin neuropilin, hücre yüzeyi reseptörü olarak endotel hücrelerinde hücrenin büyüme faktörünü tespit ederken sinir aksonlarında semaforin III’ü tespit eder, (iii) oligomerizasyon, yani monomer ve multimer formlara göre farklı işlev gerçekleştirme, gliseraldehit-3-fosfat dehidrogenaz enziminin alt biriminin tetramer yapıdayken gösterdiği işlevin monomer yapıdayken gösterdiği işlevden farklı olması gibi, (iv) mevcut substrat, ligand yahut kofaktöre göre işlev değiştirme, PutA proteininin substrat konsantrasyonuna göre membrana yahut DNA’ya bağlandığı görülmektedir, (v) farklı bağlanma yerleri, E. coli aspartat reseptörü, aspartat ve maltoz bağlayan protein için farklı bağlanma bölgelerine sahiptir, (vi) kompleks oluşumuyla ilişkili olarak da farklı işlevler gerçekleştirilebilmektedir (örnekler için MoonProt verileri).
Dersin Genel Çerçevesi
Bu derste tek gen-tek protein-tek işlev düşüncesini değişime uğratan ve birbirinden ayrı işlevleri gerçekleştiren yapısıyla biyokimyasal yahut biyofiziksel bağlamda çok işlevlilik gösteren moonlighting proteinlere ilişkin bilgi verilecek, çeşitli veriler ele alınacak ve biyoloji felsefesindeki işlev tartışmalarının önemli kavramları, merkezde konumlandırabileceğimiz üç temel yaklaşım ve moonlighting proteinlerin bu yaklaşımlar bakımından yerinin ne olduğu üzerinde durulacaktır. Üç temel görüş ile işaret edilmek istenenler şu şekildedir: (i) Nedensel geçmişin koşul olarak görüldüğü, işlev taşıyıcılarının evrimsel bağlamda işlevselliğinin kavranmaya çalışıldığı, yani evrimsel perspektifin sağladığı nedensel geçmişin araştırılması ile biyolojik işlevlerin tanımlanabileceğinin ortaya konulduğu etiyolojik yaklaşım, genel olarak Wright ve Millikan’ın düşünceleri, (ii) teleolojik açıklama ile işlevsel açıklamayı ayırarak bir şeyin ne yaptığını ve nasıl çalıştığını sistem kapasitesi ile ilişkilendiren, bir ögenin parçası olduğu sistemdeki kapasiteyi meydana getirme rolünü işlev olarak ele alan işlevsel analiz yaklaşımı, özellikle Cummins’in düşünceleri ve etiyolojik yaklaşımdan farklılaştığı noktalar, (iii) işlevi yalnızca seçilimsel bağlama indirgemekten kaçınan, teleolojinin doğallaştırıldığı ve bir organizmanın kendi kendini sürdürmesiyle ilişkisinde işlevselliğin belirlendiği organizasyonel yaklaşım, Mossio, Saborido ve Moreno’nun düşünceleri.
Okuma Önerileri 1
Aristoteles, Metafizik, (Çev: Sev, Y.G.), Pinhan Yayıncılık, İstanbul, 2018.
Aristoteles, Ruh Üzerine, (Çev: Aygün, Ö., Sev, Y.G.), Pinhan Yayıncılık, İstanbul, 2019.
Aristoteles, Parts of Animals, (Trans: Ogle, W.). The Complete Works of Aristotle Volume I, Barnes, J. (Ed.), Princeton University Press, New Jersey, 1991.
Aristoteles, Generation of Animals, (Trans: Platt, A.). The Complete Works of Aristotle Volume I, Barnes, J. (Ed.), Princeton University Press, New Jersey, 1991.
Aristoteles, On Generation and Corruption, (Trans: Joachim, H.H.). The Complete Works of Aristotle Volume I, Barnes, J. (Ed.), Princeton University Press, New Jersey, 1991.
Aristoteles, History of Animals, (Trans: Thompson, A.W.). The Complete Works of Aristotle Volume I, Barnes, J. (Ed.), Princeton University Press, New Jersey, 1991.
Hegel, G.W.F., Wissenschaft der Logik I, Suhrkamp, Frankfurt, 1986.
Hegel, G.W.F., Wissenschaft der Logik II, Suhrkamp, Frankfurt, 1986.
Hegel, G.W.F., Enzyklopädie der philosophischen Wissenschaften im Grundrisse: Die Naturphilosophie, Suhrkamp, Frankfurt, 1986.
Kant, I., Kritik der reinen Vernunft, Meiner, Hamburg, 1956.
Kant, I., Kritik der Urteilskraft, Meiner, Leipzig, 1922.
Okuma Önerileri 2
Cummins, R., Functional Analysis, The Journal of Philosophy, 72 (1975) 20.
Jeffery, C.J., Moonlighting Proteins, Trends Biochem Sci, 24 (1999).
Jeffery, C.J., Moonlighting Proteins-Nature’s Swiss Army Knives, Sci, Prog., 100 (2017) 4.
Jeffery, C.J., Molecular Mechanisms for Multitasking: Recent Crystal Structures of Moonlighting Proteins, Curr Opin Struct Biol., 14 (2004) 6.
Jeffery, C.J., Why Study Moonlighting Proteins?, Front Genet., 19 (2015) 6.
Millikan, R., In Defense of Proper Functions, Philosophy of Science, 56 (1989) 2.
Mossio, M., Saborido, C., Moreno, A., An Organizational Account of Biological Functions, The British Journal for the Philosophy of Science, 60 (2009) 4.
Sober, E., The Philosophy of Biology, Westview Press, Colorado, 2000.
Wright, L., Functions, The Philosophical Review, 82 (1973) 2.