Ekolojik Düşüncenin Evrimi: Nedensellik, Kararlılık ve Geri Beslemeler

Yirminci yüzyıl boyunca ekolojik açıklamaların hangi tür bir nedensellik diliyle kurulacağı (iklim ve toprak gibi dışsal belirleyicilere dayalı deterministik şemalar mı, yoksa çoklu etkileşimler, rastlantısallık ve tarihsellik içeren stokastik süreçler mi?), ekolojinin düşünsel ayarlarını belirleyen temel bir gerilim üretmiştir. Bu gerilim, bir yandan Whittaker ve Holdridge çizgisinde biyomların iklimsel uzayda konumlandırıldığı ve ekolojik örüntülerin güçlü biçimde öngörülebilir kabul edildiği yaklaşımlarda görünür olurken, diğer yandan yangın ve otlatma gibi müdahalelerin biyomları kurucu biçimde şekillendirdiğini gösteren çalışmalar deterministik okumanın sınırlarını açık hale getirmektedir. Bu çerçeve, ekolojiyi yalnızca betimleyici bir doğa tarihinden çıkarıp, süreçlerin (müdahale, eşik, geri besleme vb.) açıklayıcı rolünü merkeze alan kuramsal bir alana taşımaktadır.

Bu tartışmanın ikinci hattı, vejetasyon değişimi ve süksesyon kuramı etrafında örülüdür. Clements’in holistik yaklaşımı, komüniteyi “süper-organizma” benzeri bir bütün olarak düşünerek klimaksı süksesyonun nihai ve kararlı sonucu şeklinde kuramsallaştırmış, buna karşı Gleason (ve Cooper) bireyci/indirgemeci bir çizgide “tek bir klimaks” fikrine güçlü bir eleştiri geliştirmiştir. Klimaksın monoklimaks mı yoksa poliklimaks mı olduğu; çevresel gradyentler boyunca süreklilik gösteren klimaks tipleri bulunup bulunmadığı, ayrıca iklim dışı faktörlerin (toprak nemi, besinler, hayvan faaliyeti) birden çok olası klimaks üretip üretemeyeceği gibi sorular, ekolojik örüntüleri sınıflandırma ile ekolojik süreçleri açıklama arasındaki ayrımı keskinleştirmiştir. Odum ve Margalef’in ekosistem gelişimi/kararlılığı üzerine klasik katkıları, bu çizgiyi ekosistem düzeyine taşırken, Lewontin’in kararlılık tartışması ve Connell ve Slatyer’in süksesyon mekanizmaları, deterministik ilerleme fikrinin yerine süreç çoğulluğunu ve tarihsel yollara bağımlılığı öne çıkarmıştır. Süksesyon tartışmasının doğal uzantısı ise kararlılık/direngenlik ve alternatif kararlı durumlar problemidir. Ekolojik komünitelerin aynı dış koşullar altında birden fazla durumda bulunabileceği fikri, tepe-vadi metaforu ile kararlılık peyzajı olarak kavramsallaştırılmış, direngenlik ise bu peyzajın geometrisi üzerinden düşünülmüştür.

Holling’in direngenlik-kararlılık ayrımı, Sutherland’ın çoklu kararlı noktalar önerisi ve May’in eşik/kırılma analizleri; ekosistemlerin tekil dengeye doğru düzenli ilerleyişi fikrini, eşiklere duyarlı ve yola bağımlı dinamiklerle yer değiştirtmiştir. Bu nokta, ekolojik düşüncenin felsefi yönünündeki dönüşümü de belirginleştirmektedir. Bu doğrultuda, “denge”nin ontolojik bir gerçeklik mi yoksa modellemeyi kolaylaştıran bir idealizasyon mu olduğu, kararlılık ölçütlerinin hangi düzeyde (popülasyon, komünite, ekosistem) tutarlı biçimde tanımlanabildiği ve ekolojik açıklamalarda stokastikliğin hangi koşullarda vazgeçilmez hale geldiği soruları, ekolojik düşüncenin temel tartışma eksenlerinden birini oluşturmaktadır.

Komünite kuramında benzer bir eksen, Tilman’ın kaynak rekabeti yaklaşımı ile Hubbell’ın nötral kuramı arasındaki karşıtlıkta görünmektedir. Birincisi türlerin fizyolojik farklılıklarıyla deterministik sonuçlara ulaşmayı amaçlarken, ikincisi sürüklenme ve dispersal gibi süreçlerle bollukların sürekli değiştiği stokastik bir dünyayı varsaymaktadır. Bu tartışma, bizi ekolojik niş kavramının içeriğini yeniden düşünmeye zorlamaktadır. Hutchinson’un nişi n-boyutlu bir hiperhacim olarak tanımlaması, türlerin kaynak ve koşul eksenlerindeki konumlarını nicel olarak düşünmeyi mümkün kılmıştır. Buna karşın bu çerçeve, nişi sıklıkla çevresel koşulların türün performansını belirlediği tek yönlü bir nedensellik içinde ele alma eğilimi taşıdığından, organizmaların çevreyi değiştiren ve seçilim baskılarını yeniden şekillendiren etkilerini (geri beslemeleri) arka plana atmaktadır. Niş inşası yaklaşımı, bu tek yönlülüğü tersine çevirerek organizma-çevre ilişkisini karşılıklı nedensellik ve geri beslemeler üzerinden yeniden oluşturmaktadır. Niş inşası yaklaşımına göre, organizmalar çevrelerinden etkilendikleri kadar çevrelerini de değiştirir, dolayısıyla seçilim baskılarının bir kısmı, türlerin geçmişte ve günümüzde yürüttüğü çevreyi inşa etme faaliyetlerinin ürünüdür.

Ekolojik kuramların özellikle 1990’lardan itibaren hız kazanan çeşitlenmesine, üç teknik ve kavramsal dönüşümle eşlik etmiştir: (i) moleküler araçlarla popülasyondan metakomünite ölçeğine uzanan bir bakışın kurumsallaşması (allozim, mtDNA ve mikrosatellitlerden SNP’lere; ayrıca eDNA metabarkodlama gibi yaklaşımlara geçiş), (ii) istatistiksel/hesaplamalı dönüşümle tek seviyeli varyans analizlerinden çok seviyeli belirsizlik, etki büyüklüğü ve rassal değişkenlik kestirimine yönelim (doğrusal varsayımlardan esnek fonksiyonlara: GLM ve GAM; ayrıca Bayesçi çerçeveler, MCMC ve filogenetik karma modellerin yaygınlaşması), (iii) fonksiyonel karakter devrimiyle takson temelli anlatılardan fonksiyonel uzaya ve mekanizmaya dayalı genellemelere geçiş (CSR, LHS ve çevreye yanıt karakterleri–ekosistem fonksiyonu ayrımı gibi çerçeveler). Bu dönüşümler, organizma-çevre ilişkilerinin tek yönlü belirlenim çerçevesine sığmadığını göstermede ve geri beslemeleri çok düzeyli olarak tartışmada daha güçlü araçlar sağlamıştır. Gaia hipotezi çevresinde yürüyen tartışmalar da, bilinçli bir gezegen fikrinden bağımsız olarak, Yerküre Sistemi’nde otomatik geri bildirim mekanizmalarının işlediği yönündeki vurguyu güçlendirmiştir, bu çerçevede, hızlı küresel değişim koşullarında farklı ölçeklerdeki organizma-çevre geri bildirimlerini ekolojik düşüncenin merkezi bileşenlerinden biri olarak ele almak kaçınılmaz hale gelmiştir.